viernes, 28 de octubre de 2016

4.1.6 Importancia Industrial
Durante la última década, la demanda de agua y descarga de aguas residuales han aumentado debido al crecimiento demográfico y la industrialización.
  • La forma convencional que el nitrógeno se elimina de las aguas residuales es a través de procesos de nitrificación y desnitrificación. Estos sistemas convencionales utilizan una entrada de alta energía para generar condiciones aeróbicas para la nitrificación, debido aplicacion del metanol como fuente de carbono y energía para la desnitrificación, contribuye a altos costos y gran cantidad de Dioxido de Carbono
  • La reacción anammox se está convirtiendo en una alternativa atractiva para la eliminación de nitrógeno de las aguas residuales convencional, Las bacterias anaerobias y anammox autotrófico no requieren oxígeno o materia orgánica como fuente de carbono. 
  • El primer 75 m3 anammox PTAR ha estado operando en Rotterdam (Países Bajos) desde 2002 y se utiliza para eliminar el nitrógeno del lodo concentrado agua de desecho. Actualmente hay al menos cinco EDARs anammox® a gran escala en los Países Bajos y China tratan las aguas residuales, el procesamiento ingrediente alimentario, la levadura, la curtiduría, y las aguas residuales de procesamiento de papa.
  • los beneficios que trae esta nueva tecnica son la reducción de hasta el 90% de las emisiones de CO2, hasta un 50% menos de espacio requerido, una reducción de hasta 60% del consumo de energía, reducción de hasta el 90% de los costes operativos, sin consumo de metanol, y una producción mínima de exceso de lodo.
4.1.5 Métodos de detección

Una gama de técnicas está disponible para detectar la presencia de bacterias anammox  en el medio ambiente.  algunos pueden ser por herramientas moleculares, análisis de lípidos, hibridación in situ fluorescente (FISH), y mediciones de la actividad.
  • Las herramientas moleculares hacen uso de cebadores anammox específico en una reacción en cadena de la polimerasa (PCR). Estos se utilizan para detectar el gen 16S rRNA o genes funcionales de  bacterias anammox mediante la amplificación de ADN aislado de muestras ambientales.  no son adecuados para la deteccion de bacterias anammox debido a que el gen 16S rRNA es demasiado divergente.
  • a través del  análisis de los lípidos podemos detectar la presencia de bacterias anammox de la población bacteriana en un ambiente dado. Las bacterias anammox  poseen lípidos únicas que no se encuentran en ninguna otra especie y por lo tanto su detección apunta a la aparición de bacterias anammox.
  • para la medicion de la actividad de las bacterias anammox se puede utilizar FISH este se utilizan isótopos estables de compuestos nitrogenados. el los cuales se marcara el amonio o nitrito dando resultado a la actividad de las bacterias anammox. 
4.1.4 Condiciones de cultivo


El tiempo de duplicación de anammox bacterias es muy largo y puede variar de uno a
varias semanas dependiendo de las condiciones de crecimiento.
  • las tecnicas microbiologicas tradicionales no son aplicables para el cultivo de estas bacterias.  
  • El enriquecimiento exitoso dela obtencion de bacterias anammox  fue facilitado por el desarrollo del reactor discontinuo secuencial (SBR). 
  • El SBR está diseñado específicamente para el enriquecimiento de microorganismos de crecimiento muy lento. A pesar de que el SBR genera una gran cantidad de biomasa, esto no suele ser adecuado para los experimentos fundamentales. Con el fin de eliminar la presión del tiempo de establecimiento de la biomasa, la etapa de sedimentación en el funcionamiento del reactor ha sido descartada. En un SBR, se tarda aproximadamente 90-200 días para  cambiar a una forma característica de color rojo brillante, que se deriva de las proteínas hemo dentro de las células anammox e indica el enriquecimiento de bacterias anammox . 
  • los reactores se han actualizado  equipando con una unidad de membrana (biorreactor de membrana; MBR) que retiene las células anammox,
  • La temperatura del cultivo es usualmente mantenido a 33 ° C y el pH a un valor de 7,3, aunque se han mostrado que la bacteria anammox  puede tolerar temperaturas entre -2 y 43 ° C y valores de pH entre 6,7 y 8,3.
reactor SBR
4.1.3 Clasificación
  • Ninguna especie de anammox esta disponible en el momento para un cultivo puro.
  • Todos los géneros anammox actualmente tiene la condición de "Candidatus", que designa a los organismos procariotas que se han descrito sobre la base de información y estudios fenotípicos de secuencia, pero no han sido aislados en un cultivo puro.
  • Tas bacterias anammox son un grupo filogenético distinto dentro del phylum Planctomycetes y forman una orden  llamada "Candidatus Brocadiales" esta representa una familia llamada Candidatus Brocadiaceae. Esta familia está compuesta exclusivamente por anammox bacterias y abarca todos los géneros conocidos capaz de la oxidación anaerobia de amonio. 
  • La divergencia entre los  diferentes géneros anammox es relativamente grande.
  • la mayor divergencia entre Scalindua,ya que se encuentra comunmnete en ambientes marinos, tambien ha demostrado que puede estar presente fuera de los ambientes marinos, es decir, en los sistemas de estuarios y lagos de agua dulce y ríos.
  • los otros generos,  en ecosistemas artificiales tales como instalaciones de tratamiento de aguas residuales,  también se han detectado en los sistemas de suelo y acuáticos naturales.


2.2.6. Nucleótidos condensados

  • En la especie G. obscuriglobus, el nucleótido parece que permanece condensado todo el ciclo celular, incluso durante el paso del nucleótido a través de la yema del cuello, en el nuevo brote de las fibrillas parecen desarrollarse en cierta medida, pero permanecen estar asociados.
  • La condensación de nucleótidos en Planctomycetes tiene implicaciones para la transcripción y la replicación del ADN, pueden estar organizados en estos organismos, y la ubicación de las polimerasas de ARN a través de microscopía electrónica puede ayudar a iluminar este arreglo. 
  • Se ha sugerido que la condensación de los nucleótidos de G. obscuriglobus puede ser un mecanismo de resistencia a la radiación UV y gamma. No se sabe si otros Planctomycetes también muestren tal resistencia, pero esto se podría predecir si la condensación es un mecanismo importante para la resistencia a la radiación.

Referencia: 
Fuerst, J. A. (2013). Planctomycetes: Cell Structure, Origins and Biology. New York: © Springer Science+Business Media.
2.2.5. Pirellulosome

  • El pirellulosome es un compartimiento principal de todos los Planctomycetes, que contienen los ribosomas y al nucleótido. 
  • Fue identificado en la especie Pirellula staleyi, el pirellulosome en estas especies contiene ARN. Una segunda región de la célula que rodea el pirellulosome se denominó inicialmente una región de casquete polar, pero más tarde fue conocido como el paryphoplasm, después de que se encontró que era un tipo de compartimento compartido por todos los Planctomycetes examinados.
  • En Rhodopirellula báltica, el pirellulosome probablemente contiene ribosomas, pero al parecer sin nucleótidos. Esto necesita un nuevo examen con tomografía de excluir una forma 3D compleja de una solo pirellulosome resultante en este aspecto el plan de célula subyacente en 2D puede identificarse en otros miembros del grupo Pirellula. 
  • En Planctomyces limnophilus parece tener el mismo tipo de contenido en el pirellulosome y que los demás miembros del grupo Pirellula, pero con formas y organización complejas, que da lugar a posibles similitudes con las versiones más pequeñas de pirellulosome visto en Rhodopirellula báltica.
  • En Isosphaera pallida la ICM puede invaginarse para formar un gran lóbulo en el paryphoplasm de modo que, el pirellulosome forma una región en forma de media luna, en los márgenes de las células, con un fenómeno similar al que se observa en Planctomyces maris. 
  • En el grupo de Pirellula, los ribosomas del pirellulosome se pueden ver en algunas regiones a la línea del límite interior de la ICM, lo que sugiere que la secreción de las proteínas recién sintetizadas en el paryphoplasm puede ocurrir. 
  • El pirellulosome realiza muchas de las funciones metabólicas esenciales de la célula, tales como la glucólisis.

Referencia: Fuerst, J. A. (2013). Planctomycetes: Cell Structure, Origins and Biology. New York: © Springer Science+Business Media.

2.2.4. La membrana intracitoplasmática




2.2.4. La membrana intracitoplasmática
  • La membrana intracitoplasmática (ICM) forma la frontera interna del paryphoplasm. Es una sola membrana trilaminar, mucho más claramente visible que la membrana citoplasmática en microfotografías electrónicas de células. (ver Fig. 2.2).
  • En Planctomyces limnophilus es una bicapa de 6 nm de ancho, la misma anchura que la membrana citoplasmática en estas células. La ICM nunca aparece en contacto directo con la membrana citoplasmática.
  • La membrana citoplasmática produce la absorción de proteínas y forma vesículas dentro del paryphoplasm.

Referencia:
Fuerst, J. A. (2013). Planctomycetes: Cell Structure, Origins and Biology. New York: © Springer Science+Business Media.

2.2.3. Paryphoplasm


2.2.3. Paryphoplasm

  • El paryphoplasm es una región situada entre la membrana citoplasmática y la membrana intracitoplasmática que aparece en las células seccionadas completamente libre de ribosomas (Fig. 2.2), aunque no necesariamente de ARN. 
  • Varía en la densidad de electrones de su contenido dependiendo de la especie; por ejemplo, en G. obscuriglobus es relativamente densa de electrones, mientras que en anammox "Candidatus Kuenenia stuttgartiensis" Puede parecer relativamente transparente de electrones en las secciones de las células. 
  • En los miembros del grupo Pirellula como Pirellula staleyi y Blastopirellula marina tiende a formar regiones polares (“casquetes polares"), de tal manera que uno de los polos tiene más paryphoplasm que los otros.
  • Ocupan un gran volumen de la célula, posiblemente hasta un 45% de toda la célula. En Rhodopirellula Báltica, el paryphoplasm contiene vesículas de estructura similares a versiones pequeñas del pirellulosome, pero sin nucleótidos. 
  • En los miembros del grupo Pirellula, incluyendo Rhodopirellula báltica forman rosetas a partir de varias células, sugieren que el paryphoplasm puede estar asociado con el polo de la célula implicada con otras células.
  • En Planctomyces limnophilus, el plan celular es similar al de Blastopirellula, pero la forma del paryphoplasm cambia con diferentes células.
  • En Planctomycetes como Pirellula y Blastopirellula, el paryphoplasm se distribuye de forma asimétrica, de tal manera que se produce una acumulación polar, en lugar de una distribución uniforme.
  • Es muy posible que pueda haber un periplasma en Planctomycetes, pero es más probable que se encuentres entre la pared proteínica y la membrana citoplasmática, tal como se propone para algunas bacterias Gram-positivas. 
  • El paryphoplasm, primeramente fue definido en Planctomycetes del grupo Pirellula, pero se encontró que era una característica común de todas las especies Planctomycetes examinadas en cultivos puros.
  • El compartimiento del paryphoplasm en Planctomycetes anammox Kuenenia no muestra tinción de peroxidasa, y esto es consistente con este compartimiento citoplasmático, en lugar de un compartimiento periplasmático. 
  • La tinción con rojo rutenio en Pirellula y Blastopirellula, indica la presencia en el paryphoplasm de cualquier polisacárido o glicoproteína, también la presencia de ARN.
  • El Paryphoplasm parece ser el sitio de la acumulación de proteínas incorporadas del medio externo a través de un mecanismo de endocitosis.
Referencia:
Fuerst, J. A. (2013). Planctomycetes: Cell Structure, Origins and Biology. New York: © Springer Science+Business Media.

2.2.2 Partes de la célula Planctomycetes: la pared celular y la membrana citoplasmática

  • La pared celular está compuesta principalmente de proteínas, a diferencia de todas las demás paredes bacterianas conocidas. Se realizó un análisis químico a los Planctomycetes, incluyendo Gemmata obscuriglobus, Isosphaera pallida, y un número de organismos en los grupos Pirellula y Planctomyces, tales como Planctomyces maris y Pirellula staleyi, el cual no reveló pruebas de ácido murámico, componente característico de peptidoglicano,  el polímero esencial para la resistencia estructural de la pared celular y la integridad en todas las bacterias conocidas.

  • Los primeros informes de resistencia de Planctomycetes fueron la penicilina y la cicloserina.


  • Los porcentajes de proteína total de las células es del 51% para Gemmata obscuriglobus,  80% para Planctomyces maris y 82% para Pirellula staleyi. La composición de aminoácidos también es de interés, ya que la cistina es un componente importante en paredes de cepas Pirellula y Planctomyces, lo que indica que puede producirse en las paredes intactas.


  • G. obscuriglobus, muestra un contenido bajo de cistina en relación con Pl. staleyi y Pl. maris. Las paredes proteínicas de los Planctomycetes tienen la notable propiedad de resistir prolongado tiempo (por ejemplo, 30 minutos).


  • Una propiedad característica de las superficies celulares en Planctomycetes es la presencia de estructuras en forma de cavidades denominadas estructuras crateriformes (Figura 2.5.), la naturaleza de estas estructuras no es clara.


    Figura. 2.5. Microfotografía electrónica de células teñidas negativamente de Planctomycetes mostrando estructuras crateriformes. (a) Planctomyces bekefii, morfotipo celular  de un lago de agua dulce que muestra numerosas y grandes estructuras crateriformes uniformemente (flechas). (b) Microfotografía electrónica de células teñidas negativamente de Blastopirellula, grupo aislado del langostino gigante Penaeus monodon, que muestra las esdistribuidas tructuras crateriformes (flechas).
    (c) Microfotografía electrónica de células teñidas negativamente de Gemmata obscuriglobus, muestra las estructuras de crateriformes uniformemente distribuidos.

    • La distribución de estas estructuras crateriformes varía con la posición taxonómica de los Planctomycetes, los miembros del grupo Pirellula tienen una distribución polar, mientras que, las especies Gemmata tienen una distribución uniforme.


    • A través de la microscopía electrónica, se observó que las paredes celulares de Planctomycetes son similares a las de la cepa Pirellula staleyi.


    • Estudios similares en Planctomyces y cepas del grupo Pirellula también indican que no hay ninguna capa de peptidoglicano, pero se identificó otra estructura como "membrana externa". Se observó en varios géneros de Planctomycetes  las paredes celulares cuando se aíslan después del tratamiento de detergentes fuertes, estas conservan la forma de la célula, lo que sugiere que no son membranas lipídicas, sino que también están delimitadas por macromoléculas rígidas.

    • La evidencia de la existencia de una membrana citoplasmática en Planctomycetes proviene de la microscopía electrónica de células del grupo Pirellula (Pirellula staleyi y Blastopirellula marina), en el que la membrana citoplasmática se puede ver claramente en algunas regiones de plasmólisis parcial, donde esta se ha retraído en regiones limitadas de la pared celular.


    • La diferencia de Planctomycetes y el de otras bacterias es que los ribosomas nunca se encuentran unidos al periplasma para la secreción de proteínas.




      Referencia:
      Fuerst, J. A. (2013). Planctomycetes: Cell Structure, Origins and Biology. New York: © Springer Science+Business Media.

      2.2.1. Los compartimentos y componentes compartidos de la célula Planctomycetes

      2.2.1. Los compartimentos y componentes compartidos de la célula Planctomycetes
      • todo los Planctomycetes comparten un plan común que involucra a las células y compartimientos internos separados de otras regiones de la célula a través de membranas. Dentro de este plan, hay variaciones complejas que implican compartimentos adicionales y las membranas (figura 2.1).



      Figura. 2.1. El Diagrama esquemático de los planes celulares Planctomycetes para los miembros de los géneros Pirellula, Gemmata, y Kuenenia, han mostrado las características comunes de los planes celulares en Planctomycetes.
      • Los compartimentos celulares característicos de estos planes se han definido por las membranas internas. Todo el citoplasma interno está rodeado por una membrana citoplasmática, una única membrana de bicapa (negro) que está estrechamente adosado ​​a la pared celular (azul oscuro) y una membrana intracitoplasmática única bicapa (ICM) (verde), separa el paryphoplasm libre de los ribosomas (amarillo), los ribosomas contienen pirellulosome (luz azul sombreada), y, por lo tanto, rodea el pirellulosome.
      • El pirellulosome también puede denominarse riboplasma, debido al contenido de los ribosomas. Estos ribosomas en algunos lugares pueden formar matrices lineales a lo largo de las membranas internas, en Pirellula a lo largo del lado interior de la ICM, y en Gemmata a lo largo de ambas membranas y, por lo tanto, en ambos lados de la envoltura nuclear.
      • En Gemmata la ICM es continua con la membrana compuesta de esta membrana exterior y está cerca de la membrana interna (naranja). El espacio "pericisternal" entre las dos membranas de la envoltura nuclear es continua con el paryphoplasma. Esta rodea el ADN al nucleótido (rojo) y algunos riboplasmas, forman el cuerpo nuclear (NB). En Kuenenia y otros Planctomycetes anammox (oxidación anaerobia de amonio), una sola membrana de dos capas (púrpura) rodea un orgánulo interno situado dentro del pirellulosome y el anammoxosome (marrón).
      •  En resumen, los tres planes tienen dos compartimentos en común, el paryphoplasma y el pirellulosome, en Gemmata y Kuenenia hay un tercer compartimiento situado dentro de la pirellulosome. 

      Figura. 2.2. (a) Microfotografía electrónica de una célula Blastopirellula marina. Dos compartimentos celulares se ven dentro de la célula, una en el paryphoplasma libre del ribosoma (P) que forma una región de casquete polar en uno de los polos de la célula, y una región importante del pirellulosome (PI) que contiene un nucleótido condensado (N) y ribosomas. Estos compartimentos están separados por una membrana intracitoplasmática (ICM). 

      • En este plan (Fig. 2.2) la célula se divide en dos compartimentos, un compartimento principal del ribosoma, que contiene nucleótidos, se denomina "pirellulosome" y, en torno a este, una región libre de ribosomas, el paryphoplasma. 
      • Sin embargo, se observa más complejidad, en el caso de las especies Gemmata y los Planctomycetes anammox, donde parece que hay un tercer compartimento de la membrana celular limitada, el cuerpo nuclear, doble membrana delimitada en el caso de Gemmata (Figs 2.3 y 2.4) y la única membrana delimitada el anammoxosome en el caso de Planctomycetes anammox como Kuenenia.


      Figura 2.3. Microfotografía electrónica de células delgadas de Gemmata obscuriglobus.

      • (a) la sección de célula completa muestra un solo cuerpo nuclear (NB), rodeado por una envoltura nuclear y conectado una porción del paryphoplasm (P) continuo con el espacio pericisternal entre las membranas de la envoltura nuclear. El riboplasma (R) del pirellulosome rodea el cuerpo nuclear, que también contiene ribosomas. En el recuadro insertado se amplía en (b) la envoltura nuclear, se puede ver que consiste en dos membranas (flechas), y se muestra la estructura del nucleótido condensada (N). Los ribosomas se pueden ver obligados en ambas membranas la interior y el exterior del cuerpo nuclear.
      • Al igual que en (a) y (b) el organismo nuclear posee una dotación de dos membranas, pero el espacio entre las membranas nucleares es continuo con una paryphoplasm complejo (P) que conecta tanto a paryphoplasm en el borde celular y con otras regiones, lo que parece una división del riboplasma y pirellulosome (R) en regiones distintas de vesículas similares, cada uno rodeado por ICM.


      Figura. 2.4. Microfotografía electrónica de una célula transversal fracturada de Gemmata obscuriglobus, que muestra la naturaleza del compartimento separado del cuerpo nuclear que contiene el nucleótido (N) y completamente rodeado por una envoltura nuclear (NM). La región del citoplasma de la célula que rodea el cuerpo nuclear contiene numerosas vesículas (V), mientras que el cuerpo nuclear es en su mayoría es carente de vesículas.

      Referencia:
      Fuerst, J. A. (2013). Planctomycetes: Cell Structure, Origins and Biology. New York: © Springer Science+Business Media.
      ·    
      Compartimientos celulares en Planctomycetes: estructura y función

      2.1 Introducción

      • Los Planctomycetes se examinaron a través de microscopía electrónica, a partir de muestras de agua del medio ambiente.  


      • En 1997, se publicó el primer estudio de ultraestructura de las especies del grupo Pirellula, Pirellula staleyi y Blastopirellula marina, una membrana intracitoplasmática simple que separa una región exterior libre de ribosomas, de un compartimento principal que contiene los ribosomas y el nucleoide denominado pirellulosome.
      • Uno de los hallazgos más dramáticos ha sido el de la absorción de proteínas por Gemmata obscuriglobus, un proceso similar en muchas características a la endocitosis mediada, que implican la formación de vesículas internas. 
      • Para la aparición de la endocitosis de proteínas sólo en Planctomycetes dentro del dominio de las bacterias, inicialmente se realizó un análisis bioinformático, el cual reveló homólogos de proteínas MC (membrana de recubrimiento) sólo dentro de los miembros del superphylum PVC (Planctomycetes, Verrucomicrobia y Chlamydiae).


      Referencia:
      Fuerst, J. A. (2013). Planctomycetes: Cell Structure, Origins and Biology. New York: © Springer Science+Business Media.

      1.4. Clase Candidatus “Brocadie”: Planctomycetes de las profundidades clado anamox

      • El clado anammox, fue identificado en las aguas residuales y fueron detectados en diversos hábitats como los sedimentos superficiales oceánicos, el Mar Negro, pantanos, arrozales, suelos agrícolas y altas temperatura del aceite. Curiosamente la existencia de un grupo microbiano que lleva a cabo la oxidación anaerobia de amonio.

      • Microbiólogos holandeses que trabajaban en una instalación de tratamiento de agua residual, encontraron evidencia de que la oxidación anaerobia de amonio se produce en un reactor de lecho fluidizado, fue patentado el proceso como medio de eliminación de nitrógeno de las aguas residuales.
      • El grupo anammox comprende actualmente cinco géneros: Candidatus 'Brocadia', 'Kuenenia', 'Anammoxoglobus', 'Jettenia' y 'Scalindua', los cuales se derivan de las aguas residuales.

      • Algunos 'Scalindua', tienen excepción en las aguas residuales, ya que están muy extendidas en el medio marino. Sorprendentemente, en esta reacción un átomo de nitrógeno se deriva de cada sustrato produciendo una molécula volátil de hidrazina altamente tóxica, un compuesto utilizado en combustibles de cohetes.
      • Estudios recientes revelan que el proceso anammox puede representar hasta el 50% de la pérdida de nitrógeno de los océanos del mundo. Algunos miembros del clado anammox, han demostrado que poseen un metabolismo mixotrófico, asimilación de dióxido de carbono, compuestos oxidantes, tales como propionato (Candidatus 'Anammoxoglobus propionicus') y acetato (Candidatus 'Brocadia fulgida'). Marina spp 'Scalindua'. estrechamente relacionada con Candidatus 'Scalindua brodae' y 'Scalindua sorokinii' son capaces de oxidar formiato, acetato y propionato.
      • Son metabólicamente versátil, anammox todavía no se han cultivado, aunque se pueden enriquecer a ~ 80% de la población en condiciones controladas en reactores discontinuos secuenciales estrictamente anaerobias y en los sedimentos marinos utilizando los medios de comunicación basados ​​en la sal del Mar Rojo.  La tasa de crecimiento extremadamente lento de estos organismos constituyen un obstáculo para su enriquecimiento.

      Referencia:
      Fuerst, J. A. (2013). Planctomycetes: Cell Structure, Origins and Biology. New York: © Springer Science+Business Media.

      1.3.2. Clase Phycisphaerae

      • El Phycisphaerae es una clase dentro del phylum Planctomycetes recientemente descrita y se compone de sólo tres cepas aisladas y caracterizadas pertenecientes a una única especie.

      • Phycisphaera mikurensis. Estos comprenden gran parte de planctomycetes no cultivados, que fueron identificados en un suelo contaminado con policlorados bifenilo. Se aisló de una alga marina (Porphyra sp.). Anaerobio facultativo, fermentador de D-xilosa. Son células esféricas, quimioheterótrofas con pigmentación rosa-rojo, carecen de péptido glicano en la pared celular, son móviles por un flagelo polar y se divide por fisión binaria. Resistente a beta-lactámicos.

      • El mol% GC de la Ph. Mikurensis es la más alta de cualquier planctomycetes cultivada al 73% (otras especies exhiben 50-69 moles% GC) y también es de las más altas moles % GC de todas las bacterias.

      • Las secuencias de ADNr 16S revelaron que son Phycisphaerae relativamente frecuente en anóxica azufre y rica en sulfuro Zodletone primavera, en la zona del Mar Negro partículas subóxica, y en diferentes suelos y en transición sulfato-metano, en zonas de sedimentos margen continental.

      • B. marina es fermentativa en la glucosa, y Pl. limnophilus fermenta la glucosa, sacarosa, maltosa y galactosa.



      Referencia:
      Fuerst, J. A. (2013). Planctomycetes: Cell Structure, Origins and Biology. New York: © Springer Science+Business Media.

      1.3.1.4. Clado Isosphaera: géneros Isosphaera, Singulisphaera, y Aquisphaera


      1.3.1.4. Clado Isosphaera: géneros Isosphaera, Singulisphaera, y Aquisphaera  
      • La especie tipo del género Isosphaera, Isosphaera pallida, fue inicialmente aislada en las aguas termales de Kah-Nee-Ta (Oregón, EE.UU.), pero las cepas adicionales de esta especie también se han aislado a partir de un número de otras fuentes termales de América del Norte.
      • I. pallida es un termófilo moderado de un crecimiento a temperaturas de hasta 55 ° C (óptimo 42 ° C) y forma filamentos en asociación con esteras (tejido grueso y áspero de fibras vegetales usado para cubrir una parte del suelo) de cianobacterias.
      • I. pallida parece tener una relación específica con la bacteria fotosintética Heliothrix oregonensis, con el que forma un co-cultivo estable. Mientras I. pallida se ha aislado en cultivo axénicos (se denomina cultivo puro al que contiene sólo un tipo de microorganismos), H. oregonensis parece ser dependiente de I. pallida para el crecimiento.
      • I. pallida es de color rosa pigmentada (debido a la presencia de carotenoides) y es la única especie plantomycete que es móvil por deslizamiento. También es fototácticas y forma de cometas en medios semi-sólidos, pero curiosamente este organismo es quimio-heterótrofo en lugar de fotosintética en su metabolismo.
      • En efecto, I. pallida es la única conocida quimio-heterótrofo exponer fototaxis, una característica que puede ser importante para alinearse en la columna de agua de los manantiales de agua caliente, que tienden a ser  estratificadas en términos de temperatura y nutrientes.
      • Las vesículas de gas, que están presentes en I. pallida, pero finalmente perderse a través del paso de laboratorio, pueden servir a un propósito similar.
      • I. pallida es la única especie que se caracteriza taxonómicamente dentro del género; Sin embargo, una serie de cepas relacionadas han sido cultivadas a partir de agua dulce y agua de compost, y un gran número han sido aislados de distintos tipos de suelo de América del Norte.
      • Organismos descritos originalmente como basado en morfotipo 'Nostocoida limicola III' (La historia limicola Nostocoida es un poco complicado y confuso. Tres, Gram positivos y Neisser, N. morfotipos Limicola se pueden distinguir mediante la aplicación de la microscopía de contraste de fase: N. limicola III: tabiques de células visibles; discoide a las células en forma de disco; Diámetro: 1.2 a 1.5 micras) se aislaron a partir de lodos activados y se encontró que pertenecen al clado Ascosphaera cepas adicionales recientemente aisladas de sedimentos acuario de agua dulce, un humedal ácido y una turbera ácida han sido asignados a nuevos géneros y especies dentro del clado mayor Ascosphaera.
      • Las dos últimas especies son moderadamente acidófilos y se han asignado a la Singulisphaera género que Singulisphaera acidiphila y Singulisphaera rosea, respectivamente, mientras que la cepa de acuario ha sido asignada al género y especie Aquisphaera giovannonii.
      • Todas las cepas pertenecientes al clado Isosphaera son esféricos en la morfología (cepas algunos 'Nostocoida limicola III' son discoide), se han distribuido uniformemente estructuras crateriformes, tallos falta y no forman rosetas.
      • En lugar de ello, grandes agregaciones sin forma de células unidas por una moderada gruesa capa glycocalyx-como informes, están formados por algunas especies, mientras I. pallida y algunos miembros del grupo filamentos forma el 'Nostocoida limicola III' o en cadenas cortas de las células.
      • Todos los miembros del clado Isosphaera exhiben un plan de células compartimentadas, pero quizás el más interesante entre estas cepas son el grupo 'Nostocoida limicola III' que deben mostrarse las dos membranas internas y extensas túbulos intracitoplasmática.
      • Hay varias diferencias notables entre I. pallida y todos los demás representantes cultivadas dentro del clado Isosphaera.
      • I. pallida es la única especie termófilas hasta ahora descritos (todas las demás cepas son mesófilas  el término mesófilo se refiere a un organismo cuya temperatura de crecimiento óptima está entre los 15 y los 35 °C.) y es la única cepa que contiene vesículas de gas y fototaxis expositoras.
      • Todas las cepas son aeróbicas; sin embargo, I. pallida requiere una atmósfera enriquecida en CO2 y utiliza un rango mucho más estrecho de fuentes de carbono para el crecimiento.
      • Isosphaera, Singulisphaera y Aquisphaera spp son todos los no-flagelados y por lo tanto carecen de una fase swarmer; I. pallida es el único miembro del clado móviles hasta ahora descrito.
      • Muchas de las características inusuales de I. pallida parecen ser adaptaciones a su ambiente de aguas termales. De hecho, esta especie sirve como un recordatorio de que Planctomycetes ocupan una gran cantidad de nichos, y que la diversidad cultivable sustancial sigue siendo probable que existir dentro de este notable phylum.
      • La secuencia del genoma de I. pallida ha sido recientemente puesto en libertad y sin duda proporcionará nuevos conocimientos sobre la fisiología de este organismo.

      Isos.PNG
      Imagen: Contraste de fases micrografía de una cepa aislada de planctomycetes suelo de Texas. Este organismo está relacionado con el género Singulisphaera. Las células son esféricas, la falta tallos y forman cadenas cortas (ver imagen) o conglomerados amorfos (Bar = 5 micras) (micrografía por C. Jenkins).


      Referencia:
      Fuerst, J. A. (2013). Planctomycetes: Cell Structure, Origins and Biology. New York: © Springer Science+Business Media.