viernes, 28 de octubre de 2016

1.1.2.2. Taxonomía molecular

  • A pesar del hecho de que Gimesi registró por primera vez la presencia de Planctomycetes en muestras de agua en 1924, desde hace muchos años los Planctomycetes se consideraron “incultivables”, y los primeros aislamientos del filo no se habian obtenido hasta la década de 1970.


  • Pirellula staleyi fue la primer especie aislada en cultivo puro en 1973, inicialmente como la cepa de neotipo 'Pasteuria ramosa', pero que más tarde pasó a llamarse Pirellula staleyi.


  • Las primeras especies aisladas de los Planctomyces género fue la especie marina con pedúnculo, Planctomyces maris. Poco después, Schmidt (1978) informó del aislamiento de un número de miembros de las Planctomyces género de hábitats de agua dulce. Desde entonces, el número de cepas, especies y géneros han aumentado de manera espectacular.



Imagen: Planctomyces maris como se muestra en una micrografía electrónica de células enteras. Tenga en cuenta que la célula es perifimbrial y que el tallo se compone de varias fibrillas fimbrias-como agrupados. Asimismo, cabe destacar que el tallo se dobla lo que indica su flexibilidad y que la célula tiene un flagelo (flecha) (cortesía de JT suministrado Staley).



  • En 1986, los géneros de Planctomyces Pirellula fueron asignados a una nueva familia (Planctomycetaceae) y el orden (Planctomycetales) sobre la base de  ARNr 16S de catalogación y características fenotípicas. Esta orden más tarde se amplió para incluir los géneros Gemmata e Isosphaera.


  • Con base en los análisis de ARNr, los Planctomycetes se consideran ahora su propio filo y esto cuenta actualmente con 11 géneros y 6 Candidatus géneros, muchos de los cuales son monoespecíficos. Algunos de estos taxones todavía contienen organismos con una considerable diversidad genética y es probable que se divida en otros géneros en el futuro.


  • Los Planctomycetes phylum se considera que contienen tres clases distintas, la Planctomycetia, el Phycisphaeraey las ramificaciones profundas-anammox planctomycetes del orden Candidatus "Brocadiales".



  • Todos los miembros conocidos de la Planctomycetia y Phycisphaerae son quimioheterótrofos, mientras que los miembros de Candidatus 'Brocadiae' son autótrofa (o mixotrófico) en su metabolismo.


  • La posición del filo Planctomycetes dentro de las bacterias de dominio ha sido objeto de debate.

  • Se cree generalmente para formar un 'superphylum' con el Verrucomicrobia, Lentisphaerae y filos Clamidias (superphylum PVC) basado en el análisis de las proteínas ribosomales y subunidades de la polimerasa de ARN y análisis de ADNr, aunque algunos principios secuencia de análisis no apoyó esta relación.


  • Algunos rasgos fenotípicos compartidos también se utilizan como evidencia para vincular estos filos. 


  • Tanto Planctomycetes y Verrucomicrobia poseen un plan de células compartimentadas y comparten proteínas de la cubierta de membrana inusual.

  • Estas características, que se comparten con el Eukarya y algunos Archaea, también se han utilizado para argumentar a favor de un origen filogenético de profundidad para el superphylum PVC dentro de las bacterias, o que el último ancestro común universal era un pariente del grupo de PVC.


  • De hecho los Planctomycetes poseen características adicionales eucariotas similares, incluyendo los procesos de endocitosis similar, ADN condensado, esteroles, integrina genes y el ADN unido a la membrana, así como características de arqueas, como los lípidos y Ether- con enlaces éster, y los genes para las reacciones de transferencia C1.


  • Algunos análisis moleculares también apoyan la opinión de que los Planctomycetes, en lugar de organismos hipertermófilos como ha sido postulada tradicionalmente, forman un linaje ancestral bacteriano.


  • Por el contrario, otros investigadores han argumentado que muchas de las características de los Planctomycetes y / o superphylum PVC son simplemente análogos a características eucariotas o arqueas, en lugar de homólogos (ADN unido a la membrana), se han obtenido por transferencia horizontal de genes (transferencia de genes C1), o representar la evolución degenerativa (pérdida de FtsZ y peptidoglicano) en lugar de rasgos ancestrales.

  • En cuanto a la falta de peptidoglicano de la pared celular Planctomycetes, posible evidencia de la evolución degenerativa o reductora está implicada por la presencia de algunos o la mayoría de los genes necesarios para la biosíntesis de peptidoglicano en los genomas de algunas especies.

  • Si la presencia de estas características notables representa un caso de analogía u homología, los Planctomycetes están jugando un papel cada vez mayor en la comprensión de la evolución de la complejidad y la organización celular.

Referencia:
Fuerst, J. A. (2013). Planctomycetes: Cell Structure, Origins and Biology. New York: © Springer Science+Business Media.

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